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灰狼是灰色的狼，藍(lán)鯨是藍(lán)色的鯨，那么斑馬就是帶“斑點(diǎn)”的馬？

（圖片來源：veer圖庫）

好像哪里不對(duì)？斑馬的“斑”跟斑點(diǎn)狗的“斑”好像不是一個(gè)意思？

（圖片來源：veer圖庫）

其實(shí)真有名副其實(shí)的斑馬（帶斑點(diǎn)的馬），只不過我們見到它的機(jī)會(huì)太少太少。

從斑馬的條紋說起

從嚴(yán)格意義上來講，斑馬身上是“條紋”而不是“斑”?！鞍摺币鉃椤半s色的花紋或斑點(diǎn)”，所以，身著許多不規(guī)則深褐色斑點(diǎn)的鬣狗才是真正名副其實(shí)的斑鬣狗。斑馬也許更恰當(dāng)?shù)姆Q呼是“條紋馬”。

北京野生動(dòng)物園的斑鬣狗（馬姣/攝）

斑馬的肚皮是白色的，所以很多人會(huì)以為斑馬是白底黑條紋。但隨著科技發(fā)展，人類通過B超等方式確認(rèn)了斑馬的早期胚胎是黑色的，所以它們的條紋其實(shí)是黑底白條紋。

斑馬身上的條紋不僅讓它們成為了非洲大草原上最靚的仔，而且這個(gè)特征也經(jīng)常被古生物學(xué)家所青睞。當(dāng)打開馬科動(dòng)物的演化圖譜或者走進(jìn)博物館時(shí)，我們會(huì)發(fā)現(xiàn)馬的祖先——包括最有名的三趾馬和已經(jīng)滅絕的很多真馬，很多都被繪圖師加上了像斑馬似的條紋。我們不禁要打個(gè)問號(hào)，這些滅絕的馬身上真的有條紋嗎？

已滅絕南美馬復(fù)原圖（圖片來源：學(xué)術(shù)論文 Bernardes, 2012）

答案很簡單，不知道。

但古生物復(fù)原畫師為滅絕的馬畫上條紋也并非無據(jù)可考。有一種分類學(xué)觀點(diǎn)認(rèn)為，斑馬在包括馬和驢在內(nèi)的三大類現(xiàn)生馬中屬于比較古老的一個(gè)支系，所以有條紋便被認(rèn)為是馬科動(dòng)物的一個(gè)比較古老的形態(tài)特征。

在《物種起源》的第五章“變異”中，達(dá)爾文曾說：“我敢大膽地追溯到千萬代以前，存在著一種具有斑馬狀條紋的動(dòng)物（或許在其他方面有著不同的構(gòu)造），它就是今日家養(yǎng)馬（不論是來自同一個(gè)或多個(gè)野種）、驢、騫驢、斑驢和斑馬的共同祖先?！?/p>

達(dá)爾文還提到，他曾經(jīng)在某些馬的雜種（不同品種的雜交后代）和幼年馬身上觀察到較為明顯的條紋，認(rèn)為這是一種幼體的返祖現(xiàn)象。雖然如此，古生物的演化是非常復(fù)雜的過程，而滅絕動(dòng)物的顏色應(yīng)該是最難找到直接證據(jù)的一個(gè)形態(tài)特征。所以，不論三趾馬身上有沒有條紋，都只能說是從業(yè)者們一種帶有個(gè)人偏好的推測。

斑馬，還有哪些條紋兄弟？

有趣的是，哺乳動(dòng)物中還有兩種身上帶斑馬紋的動(dòng)物，但不是通體都有。

第一種是已經(jīng)滅絕的南非的斑驢，它是平原斑馬的一個(gè)亞種，斑驢的頭部和上半身就有斑馬紋。

另外還有一種神奇的動(dòng)物與馬沒有關(guān)系，但是卻穿著斑馬紋的“秋褲”，這就是生活在非洲的霍加狓——算是一種古老的長頸鹿?；艏訝耐尾亢痛笸壬弦卜植贾较虻暮诎讞l紋，因此曾有人以為它是長頸鹿和斑馬交配的后代，但這完全是無稽之談。

另外還有斑背小羚羊和斑紋角馬等少數(shù)牛科動(dòng)物也偶有這種條紋狀毛色。

已滅絕的斑驢和霍加狓（圖片來源：veer圖庫）

“條紋控”只是因?yàn)楹每磫幔?/strong>

條紋對(duì)斑馬這一類的動(dòng)物究竟有什么用呢？對(duì)“條紋控”的功能，科學(xué)家們有很多猜想。

猜想1：讓你看不見我。

探討哺乳動(dòng)物毛色的作用首先考慮到的就是隱蔽性。這很容易理解，就像變色龍會(huì)在不同的環(huán)境中改變自己的顏色一樣，哺乳動(dòng)物的毛色也可以起到偽裝掩蔽的作用，可以幫助它們有效地躲避捕獵者的追蹤。

在復(fù)原馬最古老的祖先——始祖馬時(shí)，一般都給它們加上縱向的條紋，類似于幼年的野豬。因?yàn)槭甲骜R生活在茂密的森林中，而一般認(rèn)為這樣的紋路會(huì)在森林中起到保護(hù)色的作用。

然而，斑馬生活在開闊無邊、一望無際的非洲大草原上，我敢說這樣高對(duì)比度的顏色在隱蔽性上毫無優(yōu)勢可言。當(dāng)幾只斑馬佇立在一大群褐色的角馬中時(shí)，任視力再差也很難不注意到它。所以，條紋隱蔽性的假說并不靠譜。

非洲角馬群中的斑馬（圖片來源：veer圖庫）

猜想2：我有“身份證”。

現(xiàn)生的三類斑馬，其條紋的粗細(xì)、分布、數(shù)量等都各不相同，甚至每個(gè)斑馬身上的紋路都有差異。條紋可能就是每個(gè)斑馬天然的“身份識(shí)別碼”，像人的指紋一樣，所以可以為斑馬的社交和求偶發(fā)揮作用。達(dá)爾文曾寫道：一只母斑馬不會(huì)接受一只公驢的求愛，除非那只公驢被涂上條紋，看上去像一只斑馬。

但也有人質(zhì)疑這種看法，畢竟雌性斑馬和雄性斑馬身上都有黑白條紋。而且除了條紋，斑馬之間也可以通過氣味和聲音等方式進(jìn)行身份識(shí)別。

猜想3：降溫！

科學(xué)家調(diào)研了現(xiàn)在所有斑馬生存的環(huán)境變量，發(fā)現(xiàn)溫度和斑馬條紋的不同特性相關(guān)性最強(qiáng)。即在較熱的地區(qū)，條紋較粗，而在較冷的地區(qū)，條紋往往會(huì)趨向于消失。就像生活在南非最涼爽地區(qū)的斑驢，其體表大部分區(qū)域都沒有條紋。

不過也有一些研究實(shí)地測試了不同顏色的紋路和溫度的關(guān)系，并沒有發(fā)現(xiàn)之間的關(guān)聯(lián)。

猜想4：蚊蟲退散！

目前支持證據(jù)最多的一個(gè)說法，就是認(rèn)為斑馬紋可以驅(qū)趕蚊蟲。

蚊蟲會(huì)對(duì)包括人類在內(nèi)的所有哺乳動(dòng)物造成很大的困擾——瘙癢、失血、傳播致命疾?。?qū)蚊產(chǎn)品怎么選看這里）。但是在非洲大草原上那么多種深受蚊蟲之苦的動(dòng)物中，為什么只有斑馬成了“天選之子”，披上了性感的驅(qū)蚊外套呢？因?yàn)楦渌侵薜呐继泐悇?dòng)物和普氏野馬相比，斑馬的毛最短，而且也不會(huì)長季節(jié)性的厚毛，所以驅(qū)趕那些能使其感染各種致命疾病的馬蠅等昆蟲對(duì)它們很有必要。

2020年發(fā)表在《英國皇家學(xué)會(huì)會(huì)刊B：生物科學(xué)》上的一項(xiàng)研究中，科學(xué)家們就給家馬披上了不同顏色的“外套”，其中包括黑色、灰色、橫條紋和豎條紋等。他們發(fā)現(xiàn)披著純色“外套”的馬最招蚊子。這是因?yàn)楹诎讞l紋可以干擾蚊蟲的視覺系統(tǒng)，尤其是在它們快要降落到斑馬身上時(shí)，條紋會(huì)混淆蚊蟲的視線，讓他們不知道從哪兒“下嘴”。而仔細(xì)觀察斑馬時(shí)，不難發(fā)現(xiàn)斑馬身上最細(xì)的條紋都長在臉上和腿上，可能因?yàn)檫@些地方的皮膚最薄，需要受到更多防護(hù)。

從生物地理分布的角度出發(fā)，科學(xué)家們還對(duì)比了所有七種現(xiàn)生的馬和對(duì)馬科動(dòng)物有致命危險(xiǎn)的蚊蟲的地理分布圖，發(fā)現(xiàn)了帶條紋的“斑馬”和致命蚊蟲的分布之間的確存在很大的重疊。看到這里，怕蚊子的人是不是可以安排上斑馬條紋短袖來以身試“蚊”？

科學(xué)研究永無止境，以上也只是至今為止一些主流的關(guān)于斑馬條紋的認(rèn)識(shí)。不管斑馬條紋的作用為何，可以肯定的是它真的很符合人類的審美傾向，或許古生物畫師在繪制滅絕古馬時(shí)，也有這方面的偏好吧。

真正帶“斑”的馬來了！

雖然說斑馬在嚴(yán)格意義上不應(yīng)該叫“斑馬”，但很巧的是，真的有真正帶“斑”的馬存在。

在歐洲舊石器時(shí)代晚期的很多洞穴中保留有很多數(shù)萬年前的原始巖畫，是遠(yuǎn)古先民遺留下來的藝術(shù)珍寶。不同的動(dòng)物形象是洞穴巖畫中最常出現(xiàn)的題材，其中馬就占了大約三分之一。

1922年，幾個(gè)好奇的小孩在法國南部洛特省無意中發(fā)現(xiàn)了佩什梅爾洞穴，其中的繪畫和刻畫作品震驚了考古界，讓這里成為了當(dāng)之無愧的“自然王國里的藝術(shù)畫廊”。洞穴內(nèi)有幾幅古老的巖畫，題材有馬、獅、猛犸象、牛，而其中最有名的就是那副創(chuàng)作于一塊巨石上的“斑駁的馬”。畫上有兩匹部分交疊的馬，還有6個(gè)黑色的手印、一些符號(hào)和圓點(diǎn)。這幅畫中的兩匹馬身上布滿“斑點(diǎn)”，一經(jīng)公布，就引發(fā)了大量的關(guān)注。碳十四測年顯示這幅畫的年代約為距今24640年，屬于歐洲的格拉維特文化時(shí)期。

法國佩什梅爾洞穴中的壁畫“斑駁的馬”（圖片來源：《The Significance of the Pech Merle Spotted Horses》）

佩什梅爾洞穴中的馬身上的斑點(diǎn)引發(fā)了大量的關(guān)注和討論，目前主要有兩種觀點(diǎn)。

1.反映現(xiàn)實(shí)的繪畫，那時(shí)的馬就長這樣

有人認(rèn)為這是原始先民的寫實(shí)表達(dá)，他們就是如實(shí)地記錄了周圍的自然環(huán)境中真實(shí)存在的馬。洞穴巖畫在沒有文字的遠(yuǎn)古時(shí)代所發(fā)揮的記錄現(xiàn)實(shí)的作用是毋庸置疑的，巖畫上記錄的手印、猛犸象和人類捕獵動(dòng)物的場景都是對(duì)史前歷史栩栩如生地重現(xiàn)。

2011年，發(fā)表在《美國科學(xué)院院刊》上的一篇古基因研究的論文也支持這一觀點(diǎn)。研究人員對(duì)西伯利亞、東歐、西歐以及伊比利亞半島的31匹家馬的9個(gè)毛色位點(diǎn)進(jìn)行了基因分型，在其中的六個(gè)個(gè)體檢測到了決定豹點(diǎn)斑紋的基因座（即Leopard complex spotting，簡稱LP基因），說明豹點(diǎn)毛是馬的少數(shù)古老的毛色表型之一。

除此之外，洞穴巖畫中記錄的所有馬的毛色都能在化石材料的基因檢測結(jié)果中找到相應(yīng)的基因型，更加證明了洞穴巖畫確實(shí)逼真地記錄了當(dāng)時(shí)自然環(huán)境中毛色多樣性極高的馬的真實(shí)樣貌。

而更有意思的是，在如今近一千種的品種馬中，有少數(shù)幾個(gè)品種的馬真的有斑點(diǎn)紋，可以說是真實(shí)存在的名副其實(shí)的“斑馬”。其中最具代表性的就是北美的阿帕盧薩馬(Appaloosa)，最早從西班牙引入北美，以豐富多彩的豹斑毛色著稱。

雖然人類的需求會(huì)對(duì)家畜的遺傳變異起到很大的作用，尤其是馬這樣一種在人類社會(huì)中有巨大功用的物種。但是，基因研究發(fā)現(xiàn)的兩三萬年前就有的豹點(diǎn)斑紋基因型遠(yuǎn)早于人類對(duì)馬的馴化干預(yù)。而如今受人喜愛且價(jià)值昂貴的阿帕盧薩馬等少數(shù)的斑點(diǎn)馬就保留了這種古老的基因。

阿帕盧薩馬（圖片來源：《DK馬百科全書》

2.象征主義表達(dá)，藝術(shù)加工過的馬

盡管如此，也有一些學(xué)者認(rèn)為這些畫并不一定是現(xiàn)實(shí)主義的，而很有可能是一種抽象超現(xiàn)實(shí)的藝術(shù)表達(dá)。

因?yàn)樵谑非皫r畫中，還能找到一些其它的帶斑點(diǎn)的動(dòng)物，比如位于法國南部上加龍省的馬蘇拉斯（Marsoulas）洞穴中距今約15000年的野牛圖，史前藝術(shù)家在這個(gè)野牛身上用自己的大拇指打了至少五百個(gè)紅點(diǎn)。這是自然的寫照還是某種特殊的符號(hào)，亦或是代表了成群結(jié)隊(duì)的昆蟲嗎？還是史前藝術(shù)家在影影綽綽的幽深洞穴中肆意揮灑的藝術(shù)靈感？

法國南部馬斯拉蘇洞穴中帶斑點(diǎn)的野牛（引用自《人類史前史》2022，三聯(lián)）

當(dāng)我們的視線回到“斑駁的馬”上時(shí)，會(huì)發(fā)現(xiàn)馬的附近還有幾個(gè)手印和一條紅色的大魚，而且馬的頭明顯過于小了。除此之外，斑點(diǎn)不僅分布在馬身上，也溢出了馬的輪廓。諸此證據(jù)也為這幅畫的寫實(shí)性打上了一個(gè)問號(hào)。如果再加上構(gòu)圖以及視覺效果等藝術(shù)理論方面的考量，這副“斑駁的馬”真正的內(nèi)涵可能還需要更深地體悟和研究。

斑點(diǎn)所帶來的視覺沖擊要大于線條勾勒的輪廓內(nèi)的大片留白，所以這些頻頻出現(xiàn)在早期藝術(shù)中的符號(hào)可能蘊(yùn)含著某些超現(xiàn)實(shí)的含義，而這無疑為我們了解早期先民的認(rèn)知發(fā)展和精神世界提供了彌足珍貴的機(jī)會(huì)。

結(jié)語

在時(shí)間的長河中，我們同考古學(xué)家和古生物學(xué)家一起探尋了古馬顏色的奧秘、斑馬條紋的功能和遠(yuǎn)古先民遺留在古老洞穴中的對(duì)大自然的敬畏之作，在追逐真相的過程中一次次感慨自然的奇妙。

不論是茫茫草原上疾馳的斑馬飄逸的身影，還是幽深洞穴中來自遠(yuǎn)古的馬那斑駁的光影，都是大自然的美之饋贈(zèng)。

Glory be to God for dappled things（榮耀歸于上帝，為那斑駁之美）——英國維多利亞時(shí)代著名的詩人霍普金斯

參考文獻(xiàn)：

[1] Bernardes C. 2012. Rostral reconstruction of South American hippidiforms (Mammalia, Perissodactyla, Equidae): New anatomical and ecomorphological inferences. Acta Palaeontologica Polonica58: 669–678.

[2] 【法】馬克?阿澤瑪和洛朗?布拉維耶著，李英華 譯，2022，《人類史前史》，生活讀書新知三聯(lián)書店。

[3] 查爾斯, 達(dá)爾文. 物種起源. 1995.

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作者：馬姣

作者單位：中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所

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